Penuaan dan Pengguguran pada Tumbuhan.
Penuaan
1. Pola Penuaan
Selama masa pertumbuhan, dengan bertambahnya umur suatu tumbuhan, akan diikuti pula dengan proses penurunan kondisi yang mengarah kepada kematian organ atau organisme. Bagian akhir dari proses perkembangan, dari dewasa sampai hilangnya pengorganisasian dan fungsi disebut senesen atau penuaan. Sel-sel yang telah berdifferensiasi pada dasarnya mempunyai masa hidup terbatas, sehingga penuaan akan dialami oleh semua sel pada saat yang berbeda-beda. Selama proses penuaan, pada tingkat sel terjadi penyusutan struktur dan rusaknya membran seluler. Tipe-tipe penuaan (senescence) yang dijumpai dalam tumbuhan dapat dikelompokkan sebagai berikut:
1. Pola Penuaan
Selama masa pertumbuhan, dengan bertambahnya umur suatu tumbuhan, akan diikuti pula dengan proses penurunan kondisi yang mengarah kepada kematian organ atau organisme. Bagian akhir dari proses perkembangan, dari dewasa sampai hilangnya pengorganisasian dan fungsi disebut senesen atau penuaan. Sel-sel yang telah berdifferensiasi pada dasarnya mempunyai masa hidup terbatas, sehingga penuaan akan dialami oleh semua sel pada saat yang berbeda-beda. Selama proses penuaan, pada tingkat sel terjadi penyusutan struktur dan rusaknya membran seluler. Tipe-tipe penuaan (senescence) yang dijumpai dalam tumbuhan dapat dikelompokkan sebagai berikut:
1. Senescence yang meliputi keseluruhan tubuh tanaman (overall senescence).Akar dan bagian tanaman di atas tanah mati semua Tanaman mati sesudah menyelesaikan semua. satu siklus kehidupannya.
2. Senescence yang meliputi hanya bagian tanaman di atas tanah (top senescence).Bagian tanaman di atas tanah mati, sedangkanbagian tanaman yang berada di dalam tanah tetap hidup
3. Senescence yang meliputi hanya daun–daunnya (Deciduous senescence). Tanaman menggugurkan semua daun-daunnya, sementara organ tanaman lain tetap hidup.
4. Senescence yang meliputi hanya daun-daun yang terdapat di bagian bawah suatu tanaman (Progessive Senescence).Tanaman hanya menggugurkan daun-daunnya yang terdapat di bagian bawah saja (daun – daun yang tua),sedang daun-daun yang lebih atas dan organ tanaman lain tetap hidup.Tanggap Tanaman Terhadap Kekurangan Air.
Proses penuaan daun dimulai pada tanaman umur 44 hari yang ditandai dengan menurunnya kandungan klorofil. Contohnya saja pada tanaman padi, pemberian kalsium mempengaruhi proses penuaan. Pemberian kalsium tersebut mempengaruhi kandungan klorofil, jumlah kloroplas, ukuran kloroplas dan struktur kloroplas pada proses penuaan daun padi (Oryza sativa "Cisadane"). Kalsium dalam bentuk CaCl2 pada konsentrasi 0 (kontrol); 0,01; 0,1; 1 dan 10 mM dilarutkan dalam larutan nutrisi yang digunakan sebagai media pertumbuhan tanaman. Kandungan klorofil daun diamati pada daun kelima tanaman padi berumur 40, 42, 44 dan 46 hari. Jumlah dan ukuran kloroplas diamati pada daun kelima tanaman umur 46 hari. Metode resin digunakan dalam preparasi sayatan untuk pengamatan struktur kloroplas melalui mikroskop cahaya dan mikroskop elektron transmisi (TEM), pada daun kelima tanaman umur 46 hari. Hasil pengamatan menunjukkan bahwa, rata-rata kandungan klorofil daun tanaman perlakuan 0; 0,01; 0,1; 1 dan 10 mM CaCl2 pada umur 40 hari adalah 2,50; 3,10; 3,40; 3,21; dan 2,71 mg/g berat segar (BS) daun, pada umur 42 hari adalah 2,33; 2,97; 3,84; 3,36 dan 2,89 mg/g BS daun, pada umur 44 hari adalah 1,72; 2,64; 3,41; 2,67 dan 2,16 mg/g BS daun, dan pada umur 46 hari adalah 1,46; 1,99; 2,77; 1,86 dan 1,62 mg/g BS daun. Jumlah rata-rata kloroplas per sel mesofil pada tanaman umur 46 hari, masing-masing 6,25 (0 mM); 7,50 (0,01 mM); 9,08 (0,1 mM); 7,46 (1 mM) dan 7,50 (10 mM). Panjang rata-rata kloroplas 4,65 mm (0 mM) dan 6,67 mm (0,1 mM), sedangkan rata-rata tinggi kloroplas 2,93 mm (0 mM) dan 3,08 mm (0,1 mM). Struktur kloroplas pada tanaman perlakuan CaCl2 0,1 mM mempunyai tilakoid yang orientasinya sejajar dengan sumbu kloroplas, sedangkan pada tanaman kontrol hal tersebut tidak tampak. Bentuk kloroplas pada tanaman kontrol lebih membulat dibandingkan dengan kloroplas tanaman perlakuan. Selain itu, kloroplas pada tanaman kontrol sudah tampak mengalami kerusakan. Keadaan ini menunjukkan bahwa, kloroplas pada tanaman kontrol telah mengalami tahap penuaan lebih lanjut dibandingkan tanaman yang diberi kalsium. Analisis data menunjukkan bahwa kandungan klorofil, jumlah kloroplas per sel mesofil dan panjang kloroplas pada tanaman yang diberi perlakuan CaCl2 0,1 mM lebih tinggi (p < 0,05) dibandingkan tanaman kontrol, sedangkan tinggi kloroplas tidak berbeda nyata. Berdasarkan hal tersebut, dapat disimpulkan bahwa pemberian kalsium mampu menghambat proses penuaan daun pada tanaman padi.
Semua sel akan mengalami penuaan dan kematian. Hal ini sudah diatur oleh Programmed Cell Death menjadi dua tipe, yaitu apoptosis dan autofagi. Dalam apoptosis, mitokondria juga berperan. Jalur nekrosis yang melibatkan mitokondria diawali oleh signal yang ditangkap akan mengakibatkan mitokondria melepaskan sitokrom c, Apoptosis Inducing Factor (AIF), dan endonuklease G. Sitokrom c akan berikatan dengan Apoptotic Protease Activating Factor 1 (APAF1) sehingga akan mengubah procaspase 9 menjadi caspase. Caspase inilah yang akan melakukan aopotosis.
2. Grafik Pola Penuaan
Pertumbuhan tanaman mula-mula lambat, kemudian berangsur-angsur lebih cepat sampai tercapai suatu maksimum, akhirnya laju tumbuh menurun. Apabila digambarkan dalam grafik, dalam waktu tertentu maka akan terbentuk kurva sigmoid (bentuk S). Bentuk kurva sigmoid untuk semua tanaman kurang lebih tetap, tetapi penyimpangan dapat terjadi sebagai akibat variasi-variasi di dalam lingkungan. Ukuran akhir, rupa dan bentuk tumbuhan ditentukan oleh kombinasi pengaruh faktor keturunan dan lingkungan (Solin, 2009).
Kurva sigmoid yaitu pertumbuhan cepat pada fase vegetatif sampai titik tertentu akibat pertambahan sel tanaman kemudian melambat dan akhirnya menurun pada fase senesen (Anonim, 2008).
Kurva menunjukkan ukuran kumulatif sebagai fungsi dari waktu. Tiga fase utama biasanya mudah dikenali, yaitu fase logaritmik, fase linier dan fase penuaan. Pada fase logaritmik ini berarti bahwa laju pertumbuhan lambat pada awalnya, tapi kemudian meningkat terus. Laju berbanding lurus dengan ukuran organisme. Semakin besar organisme, semakin cepat ia tumbuh. Pada fase linier, pertambahan ukuran berlangsung secara konstan. Fase penuaan dicirikan oleh laju pertumbuhan yang menurun, saat tumbuhan sudah mencapai kematangan dan mulai menua (Solin, 2009).
Laju pertumbuhan relative (relative growth rate) menunjukkan peningkatan berat kering dalam suatu interval waktu dalam hubungannya dengan berat asal. Dalam situasi praktis, rata-rata pertumbuhan laju relative dihitung dari pengukuran yang di ambil pada waktu t1 dan t2 (Susilo, 1991)
Kurva pertumbuhan berbentuk S (sigmoid) yang ideal. Tiga fase utama biasanya mudah dikenali: fase logaritmik, fase linier, dan fase penuaan. Pada fase logaritmik, ukuran (v) bertambah secara eksponensial sejalan dengan waktu (t). Ini berarti bahwa laju pertumbuhan (dv/dt) lambat pada awalnya, tapi kemudian meningkat terus. Pada fase linier, pertambahan ukuran berlangsung secara konstan. Fase penuaan dicirikan oleh laju pertumbuhan yang menurun saat tumbuhan sudah mencapai kematangan dan mulai menua (Solin, 2009).
3. Aspek-aspek metabolik penuaan dan pengaruh faktor penuaan
a. Aspek metabolik senesen
Pada tahap sel, penuaan berjalan dengan terjadinya penyusutan struktur dan rusaknya membrane subseluler. Di duga bahwa vakuola bertindak sebagai lisosom, mengeluarkan enzim-enzim hidrolitik yang akan mencerna materi sel yang tidak diperlukan lagi. Penghancuran tonoplas telah menyebabkan enzim-enzim hidrolitik dibebaskan kedalam sitoplasma. Sementara itu bagian dalam struktur kloroplas dan mitokondria mengalami penyusutan sebelum membrane luarnya dirusak. Rupanya proses degradasi yang terjadi pada organel, dimulainya sama seperti yang terjadi pada sel.
Perubahan yang jelas telah terjadi pada metabolisme dan kandungan dalam organ yang mengalami penuaan. Telah terjadi pengurangan DNA, RNA, protein, ion-ion anorganik dan berbagai macam nutrient organic. Fotosintesis berkurang sebelum senesen dimulai dan ini mungkin disebabkan menurunnya permintaan akan hasil fotosintesis. Segera setelah itu klimakterik dalam respirasi terlihat, dan nitrogen terlarut meningkat sebagai akibat dirombaknya protein.
b. Pengaruh faktor pertumbuhan
Sitokinin dapat menghilangkan atau memperlambat proses penuaan. Mekanisme kerja sitokinin dalam proses ini masih belum jelas, tetapi ada petunjuk dari percobaan Mothes yang menunjukkan bahwa setetes sitokinin yang diberikan pada daun, telah menyebabkan terjadinya mobilisasi nutrien organic dan anorganik menuju ke daerah sekitar daun yang diberi sitokinin. Tapi masih belum jelas, apakah peningkatan nutrisi sebagai penyebab langsung permudaan kembali (rejuvenation) atau sitokinin penyebab terjadinya beberapa peristiwa yang menghasilkan permudaan kembali dan mobilisasi nutrisi.
Tidak semua tumbuhan memberikan respon terhadap hormon yang sama. Sitokinin lebih efektif dalam menahan penuaan pada tumbuhan basah, sedangkan giberelin lebih efektif menahan senesen pada Taraxacum officinale dan Fraxinus. Kadar giberelin endogen akan turun dengan cepat selama senesen pada daun. Auksin (IAA dan 2,4-D) dapat menghalangi senesen pada tumbuhan tertentu. Etilen adalah hormon yang secara jelas merangsang kuat senesen pada banyak jaringan.
Beberapa faktor luar dapat menghambat atau mempercepat terjadinya senescence, misalnya :
1. Penaikan suhu, keadaan gelap, kekurangan air dapat mempercepat terjadinya senescence daun
2. Penghapusan bunga atau buah akan menghambat senescence tanaman
3. Pengurangan unsur-unsur hara dalam tanah, air, penaikan suhu, berakibat menekan pertumbuhan tanaman yang berarti mempercepat senescence
B. Pengguguran (Absisi)
Sekilas, peristiwa gugurnya dedaunan tumbuhan tampak seperti kejadian alam biasa. Namun ternyata tidak demikian bagi para ilmuwan, yang meneliti sungguh-sungguh fenomena yang diistilahkan dengan “abscission” ini. Abscission adalah suatu proses yang dilakukan tumbuhan untuk memisahkan dan ‘membuang’ organ tumbuhan seperti dedaunan, kelopak bunga, bunga dan buah yang tidak lagi diperlukan tumbuhan atau yang terserang penyakit.
Absisi yang terjadi pada daun dan buah merupakan contoh senesen yang jelas. Daun tidak rontok demikian saja pada waktu mati. Suatu daerah pembelahan sel yang disebut daerah absisi, berkembang dekat pengkal tangkai daun, sehingga sejumlah dinding sel yang melintang tegak lurus terhadap sumbu panjang tangkai daun terbentuk. (Gambar 2)
Pektinase dan selulase dirangsang pembentukannya pada sel-sel di daerah absisi, dan akan melarutkan lamela tengah dinding yang melintang tadi, sehingga tangkai daun lepas. Hubungan ikatan pembuluh yang terputus akan tersumbat dengan dibentuknya tilosa (tylose), yaitu suatu zat sejenis “gum” dan dilapisi sel-sel gabus. Dalam proses ini dua peristiwa terlibat, yaitu pembelahan sel dan induksi hirdulose. Kedua proses ini merupakan proses metabolisme yang aktif dan oleh karenanya merupakan bagian yang terprogram dalam perkembangan tumbuhan.
Gambar 2 Daerah absisi pada tangkai daun. Pemisahan sel terjadi melintang daerah absisi (R.G.S. Bidwell, 1979)
Menurut John Walker, kepala the MU Interdisciplinary Plant Group di the Christopher S. Bond Life Sciences Center, tumbuhan menggugurkan organnya karena sejumlah alasan. Dedaunan tua, misalnya, digugurkan guna membantu daur ulang zat-zat makanan, sementara buah-buahan yang telah masak rontok dan jatuh ke bawah guna membantu penyebaran benih. Juga, bagian-bagian bunga yang terkena penyakit sengaja digugurkan dan dibuang oleh tumbuhan. Hal ini sengaja dilakukan untuk mencegah penjalaran penyakit. Namun begitu masih ada sisi lain tentang pengguguran organ tumbuhan ini yang belum terungkap ilmuwan. Mereka masih belum paham mengapa Arabidopsis thaliana menggugurkan bagian-bagian bunganya setelah bunga tersebut dewasa. Bagian-bagian bunga tumbuhan Arabidopsis thaliana tidaklah memerlukan ruang besar, sehingga penggugurannya tidak terlihat memiliki kegunaan yang jelas. Anehnya gen-gen yang bekerja memicu pengguguran ini sudah ada di tumbuhan itu sejak lama, kata Walker.
Demikianlah gugurnya daun, bunga, buah dan bagian tumbuhan lain ternyata bukan kejadian biasa atau kebetulan saja. Itu adalah peristiwa besar yang sengaja Allah ciptakan, yang melibatkan pengaturan rumit gen-gen tumbuhan. Tanpa pengguguran ini, takkan ada daur ulang zat gizi, takkan ada penyebarluasan biji dan takkan ada pencegahan perluasan penyakit. Jika kesemua proses ini terhenti, tumbuhan pada akhirnya akan punah. Akhirnya manusia, yang sangat bergantung pada keberadaan tumbuhan, sudah pasti akan menderita dan sirna juga dari muka bumi.
Pernyataan profesor bahwa pengguguran bagian bunga Arabidopsis thaliana tampak tidak memiliki kegunaan jelas hanyalah menunjukkan belum mampunya sang ilmuwan memahami pemahaman utuh tentang fenomena itu. Ini juga isyarat jelas keterbatasan pengetahuan manusia dan Mahaluasnya Ilmu Allah. Allah, Dialah yang menciptakan segala sesuatu, sekecil apa pun, dengan maksud dan tujuan yang jelas, demi kebaikan seluruh alam, termasuk manusia. Dialah yang telah menciptakan isi alam ini, beserta peristiwa, dengan sempurna, seimbang dan menurut takdir atau pengetahuan Maha hebat Allah yang telah tertulis dalam Lauh Mahfuzh. Tak terkecuali penciptaan peristiwa gugurnya organ tumbuhan, seperti dedaunan dan biji-bijian, yang merupakan salah satu bentuk kenikmatan dari Allah yang Maha Pengasih untuk manusia: “Dan pada sisi Allah-lah kunci-kunci semua yang ghaib; tak ada yang mengetahuinya kecuali Dia sendiri, dan Dia mengetahui apa yang ada di daratan dan di lautan, dan tiada sehelai daunpun yang gugur melainkan Dia mengetahuinya (pula), dan tidak jatuh sebutir bijipun dalam kegelapan bumi dan tidak sesuatu yang basah atau yang kering, melainkan tertulis dalam kitab yang nyata (Lauh Mahfuzh).” (QS. 6:59).